Иван Петрович Павлов. Условный рефлекс Нет необходимости доказывать, что И. П. Павлов был выдающимся ученым. За свою долгую жизнь (1849–1936) он добился огромных успехов благодаря большому трудолюбию, целеустремленной работе, острому взгляду, теоретической ясности,

Условные сокращения аа-т-РНК – аминоацил (комплекс) с транспортной РНКАТФ – аденозинтрифосфорная кислотаДНК – дезоксирибонуклеиновая кислотам-РНК (и-РНК) – матричная (информационная) РНКНАД – никотинамидадениндинуклеотидНАДФ –

Условные сокращения АГ – аппарат ГольджиАКТГ – адренокортикотропный гормонАМФ – аденозинмонофосфатАТФ – аденозинтрифосфатВНД – высшая нервная деятельностьГАМК – ?-аминомасляная кислотаГМФ – гуанозинмонофосфатГТФ – гуанинтрифосфорная кислотаДВП –

Развитие интереса ученых к проблемам психической деятельности животных, которому во многом способствовал успех эволюционного учения Ч. Дарвина, открывало возможности выявления биологических предпосылок возникновения сознания и психики человека. В XVIII-XIX вв. был накоплен богатый описательный и экспериментальный материал о поведении животных. Появилась и научная дисциплина - зоопсихология, в- задачи которой входило точное и объективное исследование проявлений психической деятельности и поведения животных, объяснение происхождения, и. развития психики: в, онто- ш филогенезе.

жителей, действующих на организм одновременно или в определенной последовательности (по Павлову, «комплексные условные рефлексы»). Условным раздражителем может стать не только натуральный сигнал, но даже время и порядковое место предъявления раздражителя. Более того, Павлов считал, что с любым агентом внешней среды (невзирая на его природу) может быть установлена временная нервная связь, т. е. образован условный рефлекс. В этом он видел залог тонкого и совершенного приспособления организма к постоянно меняющимся условиям его существования.

Павлов не только разработал схему действия условного рефлекса, но и попытался соотнести процесс замыкания нервной связи с определенными структурами головного мозга, отстаивая один из главных принципов своей теории - приурочение динамики к структуре. Согласно его более поздним взглядам, замыкание временной нервной связи происходит исключительно в высшем отделе мозга - коре больших полушарий, которая обеспечивает формирование приспособительных реакций организма к внешнему миру. Однако Павлов высказывал предположение, что условные рефлексы могут образовываться и вне больших полушарий. Позднее это подтвердили результаты опытов его учеников.

Вместе с тем Павлов полагал, что деятельность высшего отдела нервной системы - коры больших полушарий - осуществляется в результате замыкания временных связей и с помощью анализаторов. Понятие об анализаторах как сложных анатомо-физиологических системах, которые обеспечивают восприятие и анализ раздражителей, действующих на организм животного и человека, было введено в физиологию Павловым в 1909 г. Применение метода условных рефлексов позволило-выявить основные закономерности аналитической деятельности мозга. По представлениям Павлова, каждый анализатор состоит из периферического воспринимающего прибора (рецептора), проводниковой части, передающей информацию, и высшего центра - группы нейронов, расположенных в коре больших полушарий головного мозга. В высших центрах и осуществляется тонкий, дифференцированный анализ сложных раздражителей внешней среды, дающий возможность адаптации к меняющимся по силе и качеству раздражениям. (Исследования последних лет, однако, опровергли эту точку зрения.)

Биологическая роль анализаторов заключается в обеспечении целесообразной реакции организма на изменение условий окружающей среды, что способствует наиболее совершенному приспособлению организма к внешнему миру при сохранении относительного постоянства его внутренней среды. Таким образом, анализаторы играют важную роль в регуляции и саморегуляции деятельности органов, физиологических систем, и организма в целом.

Павлов считал, что анализаторная функция мозга животных и человека находится в теснейшей взаимосвязи с его синтетической функцией и в совокупности они характеризуют целостную аналитикосинтетическую деятельность мозга. Это определило и провозглашение Павловым принципа системности работы коры больших полушарий как одного из основных принципов высшей нервной деятельности. Причем системность определялась им как способность коры образовывать под действием массы разрозненных условных раздражителей некий комплекс системных реакций- динамический стереотип, который обеспечивает целостную работу мозга. Для обоснования динамического характера выработанного комплекса Павлов сформулировал представление о коре головного мозга как не только о структурном, но и функциональном образовании, работа которого основана на непрерывном взаимодействии процессов возбуждения и торможения.

Кроме того, при исследовании механизма образования условных рефлексов в сочетании с временным выключением или удалением соответствующих участков коры Павловым были получены данные о представительстве разных функций в коре больших полушарий, что внесло свой вклад в традиционную для психофизиологии проблему локализации функций в мозге.

Почему же Павлов подчеркивал временный характер условного рефлекса? Он полагал, что в отличие от безусловного рефлекса, когда связь внешнего агента с однозначной ответной реакцией организма постоянна, генетически закреплена и сохраняется в течение всей жизни, условный рефлекс представляет собой временно образованную связь между двумя компонентами рефлекторной реакции. Такая связь непрочная, она способна размыкаться, если изменятся условия, при которых она образовалась. В школе Павлова была всесторонне разработана методика выработки условных рефлексов, открыты законы их образования и угасания.

Надо отметить, что Павлов не только представил схему становления условных рефлексов, но и показал их биологическое значение для поведения. Основная методологическая посылка Павлова базировалась на признании внутренней и внешней уравновешенности (адаптивности) как основном биологическом принципе деятельности живых систем. Он писал: «Как часть природы каждый животный организм представляет собой сложную обособленную систему, внутренние силы которой каждый момент, покуда она существует как таковая, уравновешиваются с внешними силами окружающей среды» (23. Т. 3. Кн. 1. С. 124). И далее: «Грандиозная сложность высших, как и низших, организмов остается существовать как целое только до тех пор, пока все ее составляющее тонко и точно связано, уравновешено между собой и окружающими условиями. Анализ этого уравновешивания системы и составляет первейшую

При изучении природы психической деятельности животных перед исследователями прежде всего вставал вопрос о соотношении врожденного и индивидуально приобретенного, или о внутренних и внешних детерминантах поведения и психики. Одной из ведущих научных концепций XIX-XX вв. стало учение о высшей нервной деятельности русского физиолога Ивана Петровича Павлова (1849-1936), которое долгие годы владело (и до сих пор владеет) умами многих исследователей, во многом определяя специфику экспериментальных поисков механизмов поведения. Учение И. П. Павлова, сформулированное в рамках рефлекторной парадигмы и в целом развивающее материалистические идеи И. М. Сеченова, базировалось на представлении о рефлекторной саморегуляции работы организма, имеющей эволюционно-биологический (адаптивный) смысл.

В 1895 г. И. П. Павлов открыл явление «психического сокоотделения», феномен которого («слюнки текут») наблюдался задолго до этого целым рядом исследователей. Поскольку подобная реакция слюнной железы протекала по механизму рефлекса (т. е. была обусловлена внешними раздражениями) и возникала в результате неких психических процессов, Павлов выбрал ее в качестве экспериментальной модели изучения природы, механизма и происхождения «психических» рефлексов.

Спустя два года Павлов выступает с заявкой на создание теории условных рефлексов как центрального звена новой науки о поведении - высшей нервной деятельности (первоначально названной им экспериментальной психологией). Доклад Павлова на XIV Международном медицинском конгрессе (Мадрид, 1903 г.) назывался «Экспериментальная психология и психопатология на животных». В нем впервые употреблялись термины «безусловный рефлекс» и «условный рефлекс», а также высказывались предположения о механизме образования условных рефлексов и их биологической роли в поведенческой деятельности организма. Павлов доказывал, что дальнейшее развитие проблемы функциональной деятельности высших отделов головного мозга связано прежде всего с необходимостью выработки объективного метода чисто физиологического исследования, противостоящего традиционным субъективным методам психологической интроспекции. Немного позже Павлов писал: «Для натуралиста все - в методе, в шансах добыть непоколебимую, прочную истину, и с этой только, обязательной для него, точки зрения душа как натуралистический принцип не только не нужна ему, а даже вредно бы давала себя знать на его работе, напрасно ограничивая смелость и глубину его анализа» (23. Т. 3. Кн. I. С. 39).

На примере «психического сокоотделения» Павлов объясняет действие механизма условного рефлекса. Так, если собаке дать кусок мяса, у нее начинает выделяться слюна. Рефлекторный процесс слюнотечения биологически целесообразен: 106

слюна содержит органические вещества, необходимые для переваривания пищи, а в случае попадания в полость рта несъедобных продуктов способствует их быстрому вымыванию. Слюнная реакция, таким образом, является врожденным, безусловным рефлексом, возникающим помимо сознания. Если же во время протекания этого безусловного рефлекса наряду с безусловным раздражителем (кусок мяса) будет действовать другой, индифферентный раздражитель, не имеющий отношения к данному рефлекторному акту (например, звонок или вспышка света), то после многократного предъявления подобного сочетания индифферентный раздражитель начинает вызывать рефлекторную реакцию (слюнотечение), т. е. становится условным сигналом.

Показывая взаимосвязь рефлексов двух видов, Павлов отмечал, что действие безусловного раздражителя является не только основным условием образования нового (условного) рефлекса, но и главным фактором его подкрепления и сохранения. Согласно Павлову, это происходит по механизму установления временной связи (аналогичной психологическому термину «ассоциация»). При действии, например, определенного музыкального тона в головном мозге собаки формируется временная нервная связь между слуховым центром и центром пищи, и впоследствии импульсы, идущие к слуховому центру, будут распространяться и к очагу безусловного раздражения, вызывая тем самым реакцию слюнотечения. Павлов предположил, что физиологический механизм, лежащий в основе образования условных рефлексов, состоит в «притягивании» раздражения к сильно возбужденному центру, что еще более повышает уровень его возбудимости. Важнейшим условием появления в нервной системе подобных центров с повышенной возбудимостью Павлов считал сформированную у животного потребность, в основе которой лежит определенный сдвиг гомеостаза, повышающий возбудимость специфического рефлекторного центра. Рассматривая это на примере пищевого рефлекса, Павлов писал, что «в таком случае слюнной центр является в центральной нервной системе как бы пунктом притяжения для раздражений, идущих от других раздражимых поверхностен. Таким образом, прокладывается некоторый путь к слюнному центру от других раздражаемых участков тела. Но связь центра со случайными пунктами оказывается очень рыхлой и сама по себе прерывается» (23. Т. 3. К.н. 1. С. 33-34). Так на основе безусловного рефлекса образуется условный рефлекс.

Вместе с тем Павлов отмечал широкие возможности установления условного рефлекса, который может возникать не только на одиночный раздражитель, но и на комплекс раздразадачу и цель физиологического исследования как чисто объективного исследования» (23. Т. 3. С. 137-138).

По Павлову, жизнедеятельность организмов, начиная от простейших и вплоть до человека, представляет собой результат эволюции различных форм и способов приспособления организмов к условиям их существования, постоянно совершенствующихся и усложняющихся ради достижения новых уровней равновесия с меняющейся внешней средой. При этом Павлов рассматривает уравновешивание как универсальную реакцию на внешние воздействия. Он выделяет две принципиально различные, но и взаимосвязанные формы приспособления, присущие всем живым организмам: прирожденная (т. е. генетически закрепленная в эволюции вида) и приобретенная (достижение которой является результатом индивидуальною опыта каждой особи). Орудием же, средством осуществления приспособительной деятельности организма служит рефлекс. Исходя из этих представлений, Павлов выдвигает понятие о низшей и высшей нервной деятельности, раскрывающее, с его точки зрения, взаимосвязь основных уровней организации центральной нервной системы в соответствии с биологической направленностью приспособления. Так, он считает, что организму прежде всего необходимо сохранить себя как целое, обеспечив согласованность работы всех органов и систем. Это достигается с помощью рефлекторной регуляции внутриорганизменных процессов, которая обеспечивается низшими отделами центральной нервной системы. Высшие же отделы центральной нервной системы, как уже говорилось, осуществляют тонкий и дифференцированный анализ среды, необходимый для совершенного приспособления организма к окружающим условиям, т. е. отвечают за «внешний» уровень уравновешивания. Вместе с тем Павлов отмечал, что в действительности биологически адекватное поведение организма есть продукт совокупной работы высших и низших отделов центральной нервной системы.

Говоря о биологическом значении рефлексов, Павлов полагал, что безусловные рефлексы (в том числе и сложнейшие из них - инстинкты) представляют собой достаточно стабильные видовые врожденные реакции организма, отражающие адаптивный опыт целого ряда предшествующих поколений, в то время как условные рефлексы являются реакциями, приобретенными организмом в результате накопления им индивидуального жизненного опыта. Однако поведение в целом отнюдь не представляет результат простого суммирования некоторого числа приобретенных условных рефлексов. Организм все время соотносится со своими текущими потребностями и конкретной окружающей обстановкой, производя отбор и синтез условных рефлексов. Не все условные рефлексы сохраняются: закрепляются и специализируются лишь те, которые имеют адаптивное значение для организма. Из комплекса, или 108

системы, адаптивных реакций и складывается в конечном счете целостное поведение организма.

Пытаясь объяснить своеобразие поведения и психики индивидуума на основе выявленных нм закономерностей нервной деятельности, Павлов создал учение о типах нервной системы (или типах высшей нервной деятельности), которое, по сути, продолжило поиски мыслителей древности (в частности, Гиппократа) причин индивидуальных различий. Типы нервной системы были выделены в исследованиях на животных, но Павлов считал возможным перенести их на определение характерологических особенностей человека. Так, в зависимости от определенного сочетания силы, уравновешенности и подвижности процессов возбуждения и торможения есть четыре основных типа высшей нервной деятельности: 1) сильный, неуравновешенный, или безудержный; 2) сильный, уравновешенный, инертный, или медлительный; 3) сильный, уравновешенный, подвижный, или живой; 4) слабый. В соответствии с ними выделены четыре темперамента, описанные еще в античности: 1) холерический, 2) флегматический, 3)сангвинический, 4) меланхолический.

Безусловно, приложение к человеческому поведению закономерностей условнорефлекторной деятельности, выявленных Павловым на животных, требовало определенных оговорок. Сложная психическая деятельность человека отличается чрезвычайно высоким уровнем детерминированности. Поэтому Павлов вынужден был выработать представление о специфической «человеческой» форме условнорефлекторной деятельности. Он создал учение о двух сигнальных системах как двух способах регуляции поведения живых существ в окружающем мире. Первая сигнальная система, которая присуща человеку и животным, есть результат сенсорных реакций на различные внутренние и внешние раздражители (сигналы). Вторая сигнальная система свойственна только человеку и основана на том, что подобные сигналы подаются в знаковой системе языка (письмо, речь). Первая и вторая сигнальные системы тесно взаимодействуют, однако преобладание той или иной сигнальной системы позволяет выявить у человека один из двух крайних типов высшей нервной деятельности - художественный или мыслительный.

Останавливаясь на особом значении второй сигнальной системы для человека, Павлов приходит к выводу, что условный раздражитель - слово обусловливает высокий уровень и сложность высшей нервной деятельности человека. Однако Павлов только подошел к постановке новой проблемы: раскрытию качественно иной детерминации психической деятельности человека.

Надо отметить, что сам Павлов хорошо понимал ограниченность рефлекторной теории для объяснения сложных форм поведения животных и человека. Еще в мадридской речи (1903 г.) он утверждал: «Едва ли можно сомневаться, что анализ этой группы раздражений, несущихся в нервную систему из внешнего мира, укажет нам такие правила нервной деятельности и раскроет нам ее механизм с таких сторон, которые сейчас при исследовании явлений внутри организма или совсем не затрагиваются, или только слегка намечаются» (23. Т. 3. Кн. 1. С. 35). В статье «Общее в центрах больших полушарий» (1909) он писал: «Это представление о рефлексе, конечно, представление старое и единственно строго естественнонаучное в этой области. Но этому представлению пора из первобытной формы перейти в другую, несколько более сложную вариацию понятий и представлений. Ясно, что в том виде, в каком оно сейчас, оно не может обнять всего того материала, который в настоящее время накоплен» (22. Т. 3. С. 90). В этом И. П. Павлову пришлось убедиться, когда на склоне лет он решил заняться исследованием поведения человекообразных обезьян. Было очевидно, что многие поведенческие реакции этих животных, наиболее близко стоящих к человеку по уровню эволюционного развития, не укладываются в жесткие рамки рефлекторного реагирования, основой которого было непосредственное действие на организм одного или нескольких натуральных раздражителей. Например, строительство обезьяной пирамиды из ящиков с целью достать высоко подвешенный плод или изготовление ею определенного «орудия труда» (длинной палки - из нескольких коротких отрезков), с помощью которого она могла подтянуть к себе находящийся вне пределов досягаемости предмет, являлось демонстрацией сложнейших поведенческих реакций, которые нельзя было объяснить выработкой условных рефлексов. Павлов, пытаясь вписать подобные реакции в свою схему, считал их свидетельством очень высокого уровня развития условнорефлекторной деятельности организма и полагал, что такой уровень достигается в результате действия закона целостного восприятия ситуации, улавливания постоянных связей между объектами среды и выработки целостной стратегии действия.

• На свойство возбужденного мозгового центра «притягивать» к себе различные раздражения обращали внимание многие исследователи - И. М. Сеченов,Н. Е. Введенский, А. А. Ухтомский.